BIOTEOMED.ORG  
SzelencePatent VilágAktuálisNyitólap
 

 Szelence    

















2018. januárban töltené be 111. életévét Selye János endokrinológus (Bécs, Osztrák-Magyar Monarchia 1907. január 26. - Montréal, Québec, Kanada 1982. október 16.), aki elismerést, tudományos újraértékelést és rendkívül sok vitát kiváltó stressz-elméletével beírta magát az utódnemzedékek gondolkodásába és a tudománytörténetbe.
Hans Selye (1936): A Syndrome Produced by Diverse Nocuous Agents   Nature 138: p. 32.  [Reprint: J. Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences (1998) 10: 230a - 231.]
Selye kísérletes állatokon tett megfigyeléseivel igazolta a HPA tengely (hipotalamusz - agyalapi mirígy - mellékvese) homeosztatikus (fiziológiás paraméterek dinamikusan szabályozott szinten tartása fiziológiás egyensúlyi keretben) jelentőségét a külső-belső stresszor(ok)ra adott válaszokban. A kísérletes tapasztalatok alapján leírt helyi és általános adaptációs szindróma (Local Adaptation Syndrome = LAS és General Adaptation Syndrome = GAS), továbbá, a szabályozó HPA tengely értelmezésén az időközben megsokszorozódott tudományos megfigyelések sokat módosítottak, finomítottak. Napjainkban a stresszor(ok) által kiváltott válaszreakciók szabályozott vagy túcsordult érvényesülésében homeosztatikus-allosztatikus (fiziológiás paraméterek mozgó szintje mozgó egyensúlyi keretben) szabályozásról beszélünk. E szabályozásban központi vezérlő a neuroimmun-endokrin tengely; valójában egymással átfedő neuronalis, endokrin és immun hálózati elemek, amelyek stressz-aktivált jelátviteli molekulák (neurotranszmitterek, citokinek, hormonok, másodlagos-harmadlagos-negyedleges hírvivők, transzkripciós faktorok, prosztanoidok, reaktív oxigén intermedierek...) közvetítésével formálják az adaptációhoz és/vagy kóros elváltozáshoz vezető homeosztatikus-allosztatikus válaszreakciókat.


▓░▓▒▓░▓▒▓░▓▒▓░▓▒▓░▓               

 
STRESSZ - ADAPTÁCIÓ 

AZAZ
Állomások
a
Törzsfejlődés értelmezésében



Összehasonlító Morfológiai megközelítés

Linnaeus C. (1735, 1758):
2 evolúciós ág
Növények, Állatok
Binomiális nevezéktan
(genus+species)

Owen R. (1858): 3 evolúciós ág
Protozoa, Növények, Állatok
Haeckel E. (1866): 3 evolúciós ág
Egysejtűek, Növények, Állatok                        
Pringsheim E. G. (1923):
Baktérium elágazások konvergens evolúcióban
Copeland H.F. (1938): 4 evolúciós ág
Baktériumok,  Egysejtűek, Növények, Állatok
Chatton E. (1938):  2 evolúciós ág 
          Prokarióta, Eukarióta 


Összehasonlító Filogenetikai - Filogenomikai - Molekuláris (RNS, fehérje, lipid) megközelítés

Zuckerkandl E. & Pauling L. (1965)
Információhordozó (Semantophoretic) molekulák (gének, RNSek, fehérjék), 
Episzemantikus molekulák (enzim-katalizált templát-mentes szintézisek)
Információ nélküli (Asemantic) molekulák 
Whittaker R.H. (1969): 5 evolúciós ország
 Animalia, Plantae, Fungi, Protista, Monera  ahol 
Monera= Eubacteria + Archeobacteria
Stanier R. Y. (1971)
Sejtes evolúció kezdetén Prokarióta elágazások
Woese C.R. et al. (1990)
6 evolúciós országot átfogó 3-domén rendszer > Bacteria, Archaea, Eucarya
Grosch E.G. & Hazen R.M. (2015)

Geoszféra és  Mikrobioszféra
koevolúcióban

Kang Liu et al. (2017)
Növények taxonómiai besorolása az elsődleges és másodlagos metabolitok összehasonlító analízisével
Sourabh Jain et al. (2017)
Új rend: Megavirales  
(genom méret 100-2550 kB)
környezeti kölcsönhatásban génszerzés ill. géncsere

Forrás
Zuckerkandl E. & Pauling L. (1965): Molecules as Documents of Evolutionary History                   J. Theoret. Biol. 8: 357-366.
Whittaker R.H. (1969): New Concepts of Kingdoms of Organisms   Science 163: 150-160. 
Woese C. R. Kandler O. & Wheelis M.L. (1990): Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya              
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: 4576-4579.
Grosch E.G. & Hazen R.M. (2015): Microbes, Mineral Evolution, and the Rise of Microcontinents - Origin and Coevolution of Life with Early Earth  
Astrobiology 15: 922-939.
Cronin L. & Walker S.I. (2016): Beyond prebiotic chemistry    
Science 352: 1174-1175.
Kang Liu et al. (2017): Novel Approach to Classify Plants Based on Metabolite-Content Similarity
BioMed Research International Volume 2017, Article ID 5296729
Sourabh Jain et al. (2017):  MimiLook: A Phylogenetic Workflow for Detection of Gene Acquisition in Major Orthologous Groups of Megavirales                    doi:10.3390/v9040072
Viruses  9(4): 72
Stressz-adaptáció

Miként az Állatvilágban, Emberben a stressz reakció, az új egyensúlyt kialakító stressz-adaptáció a kiváltó stresszor hatás (inger minősége + időtartama) szubjektív, kognitív érvényesülése. A stressz fenotípusos megnyilvánulásával foglalkozó szakirodalom hatalmas; fellelhetők benne egy adott fajra (pl. emberi viselkedési mintázat), azon belül az egyénre jellemző válaszreakciók, amelyek a klinikai jelentőségen túl az ökológia-evolúció szintjén is nyomot hagynak (poligének/nagyhatású-kishatású gének által befolyásolt jellegek: a genetikai meghatározottság kérdése; sejtes proteostasis és metabolikus adaptációs mechanizmusok;  intracellularis redox rendszerek).

Miként alakul mindez a növényvilágban?

Stressz-adaptáció a Növényvilágban

A változékony külvilágból szimultán érkező biotikus (kártevő rovarok, kórokozó gombák, baktériumok, vírusok) és abiotikus (éghajlati szélsőségek, változások a talaj fizikai-kémiai jellemzőiben, változások a levegő összetételében, geológiai jelenségek) stresszor hatásokra a túlélő, védekező válasz lehet tolerancia, rezisztencia, elkerülésmenekülés. Tekintve, hogy a szárazföldi növények leginkább helyhezkötött (gyökérzet) életmódot követnek, a menekülés nem élhető stratégia a stresszor hatások tompítására, szükség esetén kizárására. 

A környezeti stresszor hatások által indukált válaszreakciók a növekedés, a funkcionális működés minőségi és mennyiségi jellegeit befolyásoló monogén és poligén kifejeződéseket módosítják, következésképpen a molekulárisan átrendeződött növényi anyagcsere az önfenntartás programját futtatja az akklimatizáció, hosszabb távon az adaptív túlélés biztosítására.

Növényi védekezés, növényi immunitás elemek 

A/  Szerkezeti
B/  Indukált

A növényi stressz-adaptáció generációkon átívelő evolúciós példája a szimbiózis (1-29).
Anton de Bary megfogalmazásában (1879) szimbiózis a különböző fajokhoz tartozó élő szervezetek együttélése (2). Maynard Smith és követői (1990-es évek) a gazda- és a szimbionta szervezet közötti kölcsönhatások modellezésével, játékelméleti megközelítéssel kiterjesztették ezt a meghatározást, és megfogalmazásuk szerint szimbiózis  mindazon különböző szerves  formák (élő szervezetek, vírusok, viroidok, plazmidok...) együttélése, amelyek az együttéléssel társult folyamatokat képesek alkalmazni (2).

Figyelemre méltó, hogy ez utóbbi megfogalmazásban a szimbiózist leválasztották a mutualizmusról (+/+ kölcsönösség), és a haszon-hátrány alapon minősített szimbionta kölcsönhatások (parazitizmus, kommenzalizmus, mutualizmus) mellé bevezették a hasznot-hátrányt nem definiáló "együttélés" fogalmát.

Következésképpen kialakulását, jellemzőit, öko-evolúciós jelentőségét illetően felmerül a kérdés, miszerint a szimbiózis:
  • az élőhely, a környezeti feltételek, a gazdaszervezet genetikai  (stressz-kompatibilis és/vagy stressz-inkompatibilis) konstrukciója által meghatározott -determinált- kölcsönhatások eredményeként kialakuló állapot, komplex működési rendszer, vagy mindkettő? 
  • az élőhely, a környezeti feltételek, gazdaszervezet genetikai  (stressz-kompatibilis és/vagy stressz-inkompatibilis) konstrukciója közötti véletlenszerű -sztohasztikus- kölcsönhatások eredményeként kialakuló állapot, komplex működési rendszer, vagy mindkettő?  


▓░▓▒▓░▓▒▓░▓▒▓░▓▒▓░▓




Csereforgalom a Növényvilágban
avagy
 Szimbionta Folyamatok és Alkalmazásuk



Növényélettani ismeretek fellapozásához javasolt online források:

A növényi anyagcsere élettana
szerkesztő Dr. Fodor Ferenc  
ELTE   2013

http://elte.prompt.hu/sites/default/files/tananyagok/ANovenyiAnyagcsere/index.html
 
Ördög Vince, Molnár Zoltán: Plant Physiology  
    Debreceni Egyetem, Nyugat-Magyarországi Egyetem, Pannon Egyetem, 2011
http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/0010_1A_Prez_02-Novenyelettan-eng/15-Plant-stress-physiology_2_2.html

Tematikus  kereséshez:  Plant Physiology  (Journal of the American Society of Plant Biologists)




Úgy tudjuk, kb. 400 millió évvel ezelőtt, a földtörténeti Devon (Paleozoikum) időszak kezdetén, ősi parazitagomba és növény találkozásából (biotikus stressz) fejlődött ki a szárazföldre lépő növények zömét jellemző gomba-gazdanövény szimbiózis. A szárazföldön elterjedő és szállítószövettel (xilem, floem) is rendelkező hajtásos növények gyökérzetén (a gyökér hosszanti tagolódását tekintve a felszívási zóna területén) a gombákkal alkotott szimbiózis a gombafonalak térfoglalása alapján különböző mintázatokban nyilvánul(t) meg. Ez utóbbiak: ektomikorrhiza (az érintett gyökérzóna felületet és a környező talajt nagy terjedelemben behálózó gombafonal szövedék), endomikorrhiza (morfológiája szerint vezikuláris vagy arbuszkuláris mikorrhiza, a gyökér epidermisz alatti kéreg sejtekbe hatoló gombafonal hálózat), továbbá ektendomikorrhiza (gyökér epidermisz alá és a sejtközötti terekbe betörő ektomikorrhiza szövedék). Ez az evolúciós szimbionta lépés kölcsönös, kétirányú molekuláris kommunikációval megerősített stressz-adaptáció eredménye (parazitizmusból kinőtt kölcsönösség), amelyben a szimbionta partnerek a közös szimbionta térben működtetett folyamatokkal (fotoszintetikus termékek szállítása gombának, víz és ásványi anyagok szállítása gazdanövénynek) biztosították egymás számára a túlélést (3,4,7,12,13).
 
Úgy tudjuk, kb. 100 millió évvel ezelőtt, a földtörténeti Kréta (Mezozoikum) időszakban a pillangós növények gyökérzetével szimbiózisra lépő talajbaktériumok adoptálták a szimbionta gombák evolúciósan jól bevált molekuláris kommunikációját (7,13,15).

Napjaink agro-botanikai kutatása a pillangós-talajbaktérium szimbiózis kialakulását meghatározó és befolyásoló molekuláris jellemzők, jelátviteli utak, filogenetikai-filogenomikai összefüggések feltárása (14-15,18-24) mellett keresi az észszerű alkalmazás lehetőségeit is. Ilyen lehetőségnek tűnik a szimbionta folyamatok meghonosítása haszonnövényekben az évtizedek során eltúlzott agrokémiai beavatkozások és a szélsőséges éghajlati viszonyok következményeit hordozó mezőgazdasági területek bio-regenerációjához, a talaj nitrogén-tartalomtól kevésbé függő haszonnövények biztonságos termesztéséhez  (8,16,17,22-29).


Az ókori Róma Egyiptomtól tanulta a vetésforgó és a zöldtrágyázás jelentőségét. Utóbbival a tápanyagokban (fehérje, szénhidrát, zsír) gazdag növényeket visszaforgatták a talajba, dúsítandó annak összetételét. Európában hosszú történelmi szünet után, a 18-19. századtól a zöldtrágyázás ismét az agrotechnikai eszköztár része lett.
A tápanyagokban gazdag pillangósok (Hüvelyesek/Fabales rend > Pillangósvirágúak/Fabaceae, Leguminosae család: csillagfürt, bükköny, bab, borsó...) a gabonanövények (többnyire Pázsitfűfélék/Gramineae család: búza, árpa, rizs...) után a legjelentősebb takarmány és élelmiszer forrás.
A talaj nitrogén-tartalmának kiszolgáltatott gabonanövények azonban többnyire az ökoszisztéma számára előnytelen műtrágyázásra szorulnak, hiszen a növényi növekedésben és a termésképzésben nélkülözhetetlen makroelem a nitrogén. A gabonanövényektől eltérően, a pillangósok globális nitrogén (N2) forgalomban betöltött szerepe a talaj nitrogén-tartalmától függetlenített életmódot és öko-evolúciós kitörést biztosított ennek a növénycsaládnak. Miként történhetett és történik mindez?
 

A légköri nitrogén megkötéséhez (N2-fixálás) a pillangós gyökérgümők kialakulása 
szükséges, de nem elégséges feltétel
 

A  JELENSÉG (1,2,5,6,8,29)

A Gram-negatív  Rhizobium talajbaktériumok (Proteobacteria törzs > polifiletikus Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria osztályok > polifiletikus rendek > polifiletikus családok > genera Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Ensifer, Mesorhizobium, Rhizobium, Sinorhizobiumválasztott pillangós növény gyökérszőr zónájához (továbbiakban gyökérzóna) tapadva csoportosulnak, hatásukra a gyökérszőrök csúcsi vége bepöndörödik, áteresztővé válik (baktériumcsapda). Az érintett gyökérzónában a kéreg sejtek osztódnak (poliploid sejtek), új szervként megalakul a gyökérgümő kezdemény, ami gyökérgümővé fejlődik (organogenesis), és mindaddig fejlődik-létezik, amíg a környezettől impulzust kap (pozitív visszacsatolás: gyökér körüli talaj -rizoszféra- alacsony nitrogén- és oxigén-tartalma, relatív magas foszfor tartalom...). A rizoszféra magas nitrogén- és oxigén-tartalma, a foszforhiány (negatív visszacsatolás) a gyökérgümő fejlődés leállását, a kialakult új szerv szabályozott elhalását eredményezi.

A gyökérzónához tapadt Rhizobium baktériumok a kéreg sejtekbe hatolnak, létrejön a növényi sejtfallal védett 'infekciós tubus', amelyben a baktériumok a növényi immunitás elemektől eltakarva, a kéreg sejtek védelmében szaporodnak. A formálódó gyökérgümőben az 'infekciós tubus' egyre több sejtréteget elér. Az 'infekciós tubusról' leváló baktériumok növényi sejtmembrán eredetű peribakteroid membránba csomagoltan, szimbioszómaként jutnak a gümősejt citoplazmába (endocitózis), ahol endoszimbionta bakteroiddá differenciálódnak. Differenciálódott bakteroid állapotukban elveszítik osztódó- és mozgásképességüket, megnyúlnak, megkezdik a légköri N2-kötést (bakteriális nitrogenáz + légköri N2  ammónia szintézis  átoldódás a peribakteroid membránon  belépés a gazdanövény asszimilációs folyamataiba), és fogadják a gazdanövény fotoszintézis sötét szakaszban előállított szénvegyületeket/szénvázat.

A N2-kötő legumerhizobium szimbiózis mérlege: nitrogén (vegyület) biztosítása szimbionta gazdanövénynek, szénváz (vegyület) biztosítása endoszimbionta bakteroidnak.  
A legumerhizobium kialakulásának és működésének energetikai hátterét, az adaptív és stresszmentes környezetet (gümő niche) a gazdanövény biztosítja.

 G-24
 
A  FOLYAMAT (1,5,8-11,14-21,28,29)

A N2-kötő legumerhizobium szimbiózis kialakulása, működtetése a kölcsönható eukarióta és baktérium partnerek energia-, idő-, továbbá térigényes molekuláris kommunikációjának, kölcsönös differenciálódásának eredménye. A molekuláris kommunikáció meghatározó lépései többek között:
Rhizobium talajbaktériumok (továbbiakban rhizobium v. baktérium) pillangós gazdanövényt  választanak, pillangós gazdanövény (továbbiakban pillangós) rhizobiumot választ. 

A kölcsönös választást közvetítő mechanizmus: kemotaxis és adhézió. 
{pillangós ➾ rhizobium } kölcsönhatás alapja: kölcsönös és sorozatos génindukció, amelynek kezdetén a választott pillangós rizoszféra jelanyagai (másodlagos metabolitok: polifenolok ...) induktív hatást gyakorolnak rhizobium nod génekre. 
Rhizobium nod géntermékek induktív hatása pillangós nodulin génekre (gümőképzés).

Pillangós nodulin géntermékek induktív hatása rhizobium nif génekre.  

 nitrogenáz metalloenzim (reduktáz komponens Fe-protein + katalitikus komponens Fe-Mo protein) indukció diffundált N2 ammóniává alakul  bakteroid differenciálódás  auxotróf állapot elérése a bakteriális ammónia-asszimiláció gátlásával, következésképpen a szimbionta felek számára az egyedüli N-vegyület forrás a gazdanövényben zajló NH3/NH4-asszimiláció. 

A szimbionta gümő mikroaerob körülményei között a nitrogenáz metalloenzim vas-molibdén kofaktora oxidálódhat, ami enzim inaktiválódáshoz vezet. Ezt az enzim inaktiválódást gátolja nif operonnal együttműködő fix operon. Utóbbi fix gének indukciója biztosítja a nitrogén kötést és a sejtlégzést is befolyásoló elektrontranszport és redox (flavoprotein, ubiqinon oxidoreduktáz, ferredoxin homológok) rendszerek kiegyensúlyozott működését.  

Fenti folyamatra példa:

pillangós (lucerna Medicaco sativa, Medicago truncatula) és  talajbaktérium  (rhizobium Sinorhizobium meliloti) alkotta szimbiózis létrejöttének meghatározó lépései.
  • ➾ Pillangós rizoszférába szecernált növényi flavonoidok.
      • Baktérium felszínen flavonoid érzékelő receptorok (NodD); posztreceptor jelutak aktiválása.
      • Bakteriális nod (nodulációs) gének aktiválása. 
      • nod génaktiválás: bakteriális Nod faktor szintézis (kitinváz alapú lipochito-oligoszaharid, amelyben a konzervált kitin vázon függő egyedi szubsztituensek és a zsírsav tartalom telítettsége, lánchossza határozza meg a kemotaktikus döntést, a gazdanövény-specificitást).
      • Kritikus [Nod faktor] koncentráció [pikomól-nanomól] elérése a rizoszférában. 
  • Pillangós gyökérszőr (kéreg) sejtfelszíni, szimbiózis-specifikus receptor kinázok érzékelik a kritikus [Nod faktor] koncentrációt. 
  • Kritikus [Nod faktort] felismerő, szimbiózis-specifikus receptor kinázok intracelluláris [Ca2+]-oszcillációt és Ca2+-beáramlást idéznek elő a gyökérszőr csúcsi végeken, ezt követi Cl- és K+ kiáramlása, a plazmamembrán átmeneti depolarizációja, a sejtváz helyi átrendeződése, amelynek eredményeként a gyökérszőr csúcsi végek bepöndörödnek, a baktériumokat átengedik, azaz kialakul a baktériumcsapda (baktérium beáramlás és szaporodás = infekció). 
  • Pillangós korai nodulin génindukció (early nodulins = ENODs).  
  • Gyökérszőr csúcsi végeken befelé növekedő polarizált "infekciós tubus" kialakulása, a [Nod faktor] és a pillangós [hormonok, jelanyagok] függvényében infekciós tubus hosszabbodása. 
      • Baktérium szaporodás 
  • Pillangós gyökérzónában növényi hormonok (auxin, citokinin) által indukált kéreg sejt szaporodás, gümő organogenesis (indeterminált vagy determinált, az osztódóképes merisztéma sejtek megtartottsága vagy hiánya szerint).
  • Növekvő-hosszabbodó "infekciós tubus", elágazások létrejötte > gümőkezdeményt elérő "infekciós tubus-hálózat" kialakulása. 
      • Bakteriális és/vagy pillangós pektin- és cellulózbontó enzimek támogatásában baktérium kilép az "infekciós tubus-hálózatból". 
  • "Infekciós tubuson" sejtfal-mentes kinövések > membrán "cseppek". 
      • Baktérium belépése pillangós gümőkezdemény sejtekbe (endocitózis növényi eredetű peribakteroid membrán csomagolásban), kialakul a szimbioszóma. 
  • Gazdanövény peptidek (nodule-specific cystein-rich peptides = NCRs) hatása a peribakteroid membránba csomagolt szimbioszóma kompartment terminális differenciálódására.  
bakteroid mozgást és osztódást szabályozó gének gátlása
bakteroid riboszóma fehérjéket és membránfehérjéket kódoló gének gátlása/módosítása
megváltozott bakteroid morfológia, méretnövekedés.

a peribakteroid membrán
és 
a bakteriális felszín
kölcsönös átrendeződése,
legumerhizobium csereforgalomhoz az operatív felület kialakulása;
➾ ammónia csatornák és metabolit/szénhidrát/aminósav/ion/ transzporterek formálódása.


Figyelemre méltó, hogy az együttműködés során a gazdanövény monitorozza és szabályozza az endoszimbionta hatékonyságot. Az elégtelen N-mennyiséget szolgáltató gümőket a bennük feldúsult baktériumokkal együtt kizárja a csereforgalomból, nem biztosítja számukra a szükséges szénvázat (szénvegyületet), ami a gümő korai (szabályozott) elhalásához vezet; az elhalt gümőkkel a baktériumok kisebb hányada is visszakerül a talajba.
Ugyancsak szabályozott elhaláshoz vezet a gazdanövényben szintetizált és felhalmozott antimikrobiális (fenolvázas) vegyületek bevetése (biotikus stressz kezelés) a szimbionta hatékonyságban alulteljesítő gümőkben.
Eddigi ismereteinkből leszűrhető, hogy a növényi stressz-adaptáció generációkon átívelő evolúciós példájában, 
szimbiózisban a stressz-reakciók hálózati szabályozó központja a gyökérzet.


G-25

ALKALMAZÁS? (17,23,25,27,29)

„Én mégis úgy látom, hogy bármilyen mélyre hatolunk a biológiai jelenségek finomabb mechanizmusainak megismerésében, mindig szükségünk lesz a régimódi holisztikus (a teljes egészet érintő) szemléletre is.”  
Selye János

Sikeres genetikai transzfert feltételezve, a fenti folyamatokban szereplő multigén rendszerek a nitrogén-hasznosításban elmaradt növényekbe (pl. gabonanövények) produktívan átvihetők.  Elméletben.
Számítógépes algoritmusok segítségével szintetikus multigén rendszerek, mesterséges DNS-ek már előállíthatók (moduláris klónozás), önálló modulok is kialakíthatók
(pl. az energiaigényes nitrogenáz metalloenzimet kódoló gének -nif- kifejeződése ATP-szintetizáló mitokondriumban, kloroplasztiszban). Mégis, a légköri nitrogén-megkötő képesség szintetikus megközelítésében jelenleg alapvető és megoldatlan kérdés a multigén transzfer alkotóinak egyedi és komplex expressziós kontrollja (differenciált génkifejeződés). Ez az a pont, ahol a mérleg két serpenyőjében a haszon és a felelősség egyensúlyoz, hiszen a szintetikus multigén bevitellel termesztett növények életciklusa ugyancsak a talajban és a növényfogyasztó élővilágban végződik.

Jó hír, hogy a szárazföldi növények mikorrhizás szimbiózisát (gazdanövény gyökérrendszer és gombafonalak együttese) kialakító jelátviteli folyamatsor párhuzamba hozható a pillangós legumerhizobiumot kialakító jelátviteli folyamatsorral (evolúciós megőrzés).

Természet adta technológiai előny, hogy a mikorrhizás gombák és a rhizobium baktériumok egyaránt rendelkeznek lipochito-oligoszaharid szintetizáló képességgel, a szimbiózishoz vezető kemotaktikus felismerés jelanyagával (gomba - Myc faktor, rhizobium - Nod faktor). E  jelanyag valójában a növény természetes immunreakcióit kiváltó kitin (chito-oligoszaharid polimer) acil-szubsztituált származéka, amely szimbiózis szempontból immár a stressz-adaptáció első vonalbeli mediátora.

A rhizobium Nod faktor nélkülözhetetlen nemcsak a kezdeti partnerválasztásban, hanem a választott növény szimbiózis-specifikus receptorainak (lizin-motívumokat tartalmazó receptor kinázok) és posztreceptor folyamatainak aktiválásában, a noduláció beindításában (gümőképzés) is.
Következő lépés tehát a Myc faktor és a Nod faktor jelátviteli útvonalak harmonizálása a szimbionta nitrogénmegkötő képesség telepítéséhez. E természet adta esélyek biotechnológiai fejlesztésével úgy tűnik, a gabonanövények "megtaníthatók"  a légköri nitrogénmegkötés folyamatára, hiszengabonanövényekre is jellemző a gyökér mikorrhizás kolonizációja. 

Biodiverzitásra építő biotechnológiai megközelítésben a talajlakó rhizobium fajok sokféleségét, biofilm-alkotó  képességét, lassú vagy gyors szaporodását veszik célba; mindazon fajokat, amelyek a gazdanövényben gümőképzést indukálnak (noduláló rhizobiumok, mint pl. Bradyrhizobium, Rhizobium, Mesorhizobium, Sinorhizobium...). Ez a megközelítés figyelembe veszi a talajlakó rhizobium fajok közötti és fajokon belüli eltéréseket a szimbionta hatékonyságban (gümőképzés, nitrogénmegkötés), a gazdanövény-talajbaktérium kompatibilitásban, a helyi mikrokörnyezethez történő adaptálódásban. Mindezek gyakorlati vetületeként beindult a rhizobium oltóanyagok formulálása és szántóföldi kísérletes kiszórása.

2017 elején jelent meg az a metaanalízis, amely 28 nemzetközi tanulmány (1980-2016 közötti időtartam) eredményeit foglalja értékelő keretbe. Vizsgálati alanynak a szójababot-szójanövényt választották (termés mennyisége, N-tartalma, gazdanövény gümőképzés...). Megállapították, hogy a helyi talajlakó rhizobium populációkra jellemző szimbionta hatékonyságot kísérletes formulálással összeállított rhizobium oltóanyagok (leginkább Bradyrhizobium és Sinorhizobium fajok) több ízben jelentősen meghaladták, különösen akkor, amikor az oltóanyag rhizobium mennyisége döntő fölényben volt (nem egyértelműen szignifikáns eredmények). Úgy tűnik, a fokozott szimbionta hatékonyság alapja a rhizobium fajok heterogén populációiból kialakított nagy sűrűségű oltóanyag.
Arra is találtak példát, miszerint
az oltóanyagban bejuttatott  rhizobium populációkhoz képest a helyi talajlakó rhizobiumok a környezeti stressz-adaptációban (pl. túl alacsony/túl magas hőmérséklet) sokkal előnyösebben szerepeltek.  

Az oltóanyag hatékonyságát igen sok tényező befolyásolja, többek között
a/az:

* mikrobiális genom, 
* mikrobiális kompetíció, 
* helyi biotikus és abiotikus környezet,  
* éghajlat, 
* talaj összetétele, 
* talaj fizikai-kémiai tulajdonságai, 
* talajművelés gyakorlata

* oltóanyag formulálás.

Valamennyi tényező további vizsgálatok sokaságát igényli.
 
Rhizobium oltóanyag formulálás (25)
- példák szántóföldi kiszórásra -

alap: rhizobium fajok oldatban
* merítéses biofilm kialakítás növényi szaporítómag felszínén
* tőzeggel elegyített oldat
* talajjal elegyített oldat
* rizs pelyvalevelekre telepített biofilm
* legalább 109 rhizobium/g             


Forrás

1. Nap J-P., Bisseling T.(1990): Developmental Biology of a Plant-Prokaryote Symbiosis: The Legume Root Nodule   Science 250:  948-954.
2. Daida J.M., Grasso C.S., Stanhope S.A., Ross S.J.(1996): Symbionticism and Complex Adaptive Systems I: Implications of Having Symbiosis Occur in Nature    Evolutionary Programming V,: Proceedings of the Fifth Annual Conference on Evolutionary Programming   Cambridge MA, The MIT Press pp. 1-10.
3.
Clay K., Holah J.(1999): Fungal Endophyte Symbiosis and Plant Diversity in Successional Fields   Science 285:  1742-1744.
4. Márquez L.M., Redman R.S., Rodriguez R.J., Roossinck M.J.(2007):  A Virus in a Fungus in a Plant: Three-Way Symbiosis Required for Thermal Tolerance    Science  315:  513-515.
5.  Jones K.M., Kobayashi H., Davies B.W., Taga M.E., Walker G.C.(2007): How rhizobial symbionts invade plants: the Sinorhizobium–Medicago model
    Nat. Rev. Microbiol.  5:  619–633.
6. Reape T.J., Molony E.M., McCabe P.F.(2008): Programmed cell death in plants: distinguishing between different modes    J. Exp. Bot.  59:  435-444.
7. Rodriguez R., Redman R.(2008): More than 400 million years of evolution and some plants still can't make it on their own: plant stress tolerance via fungal symbiosis    J. Exp. Bot. 59: 1109-1114.
8.  Hernández G,. Valdés-López O., Ramírez M., Goffard N., Weiller G., Aparicio-Fabre R., Fuentes S. I., Erban A., Kopka J.,  Udvardi M.K., Vance C.P. (2009): Global Changes in the Transcript and Metabolic Profiles during Symbiotic Nitrogen Fixation in Phosphorus-Stressed Common Bean Plants    Plant Physiology  151: 1221–1238.    PMCID: PMC2773089
9.  Van de Velde W. et al (+19) (2010): Plant Peptides Govern Terminal Differentiation of Bacteria in Symbiosis      Science 327: 1122-1126.
10.  Wang D., Griffitts J., Starker C., Fedorova E., Limpens E., Ivanov S., Bisseling T., Long S.(2010):  A Nodule-Specific Protein Secretory Pathway Required for Nitrogen-Fixing Symbiosis    Science  327: 1126-1129.
11. Mandal S.M., Chakraborty D., Dey S.(2010): Phenolic acids act as signaling molecules in plant-microbe symbioses Plant Signal Behav. 5: 359–368.
12. Behie S.W., Zelisko P.M., Bidochka M.J.(2012): Endophytic Insect-Parasitic Fungi Translocate Nitrogen Directly from Insects to Plants    Science 336: 1576-1577.
13. Kivlin S.N., Emery S.M., Rudgers J.A.(2013): Fungal symbionts alter plant responses to global change     Am. J. Bot. 100: 1445-1457.
14. Haag A.F., Arnold M.F.F., Myka K.K., Kerscher B., Dall'Angelo S., Zanda M., Mergaert P., Ferguson G.P.(2013): Molecular insights into bacteroid development during Rhizobium–legume symbiosis    FEMS Microbiol. Rev. 37: 364-383.
15. Liang Y., Tóth K., Cao Y., Tanaka K., Espinoza C., Stacey G. (2014): Lipochitooligosaccharide recognition: an ancient story     New Phytologist 204: 289–296.
16. Ying Caoa, En-Tao Wangb, Liang Zhaoa, Wei-Min Chena, Ge-Hong Weia(2014): Diversity and distribution of rhizobia nodulated with Phaseolus vulgaris in two ecoregions of China     Soil Biology and Biochemistry 78: 128–137.
17. Oldroyd G.E.D., Dixon R.(2014): Biotechnological solutions to the nitrogen problem     Current Opinion in Biotechnology 26:  19-24.
18. Djordjevic M.A., Mohd-Radzman M.A., Imin N.(2015): Small-peptide signals that control root nodule number, development, and symbiosis     J. Exp. Bot. 66 : 5171-5181.
19. Delaux P-M., Radhakrishnan G., Oldroyd G.(2015): Tracing the evolutionary path to nitrogen-fixing crops  Current Opinion in Plant Biology  26: 95–99.
20. Stec N., Banasiak J., Jasiński M.(2016): Abscisic acid - an overlooked player in plant-microbe symbioses formation? Acta Biochimica Polonica, 63: 53-58.
21. Verma V., Ravindran P., Kumar P.P.(2016): Plant hormone-mediated regulation of stress responses    BMC Plant Biology  16: 86  DOI: 10.1186/s12870-016-0771-y

22. Bhagya Iyera, Mahendrapal Singh Rajputa, Rahul Joga, b, Ekta Joshia, Krishna Bharwada, Shalini Rajkumar (2016): Organic acid mediated repression of sugar utilization in rhizobia    Microbiological Research 192: 211–220.
23. Mus F. et al (+13) (2016): Symbiotic Nitrogen Fixation and the Challenges to Its Extension to Nonlegumes   Appl. Environ. Microbiol. 82: 3698-3710.
24. Behie S.W., Moreira C.C., Sementchoukova I., Barelli L., Zelisko P.M., Bidochka M.J.(2017): Carbon translocation from a plant to an insect-pathogenic endophytic fungus    Nature Communications 8: Article number: 14245
25. Thilakarathna M.S., Raizada M.N. (2017):  A meta-analysis of the effectiveness of diverse rhizobia inoculants on soybean traits under field conditions     Soil Biology and Biochemistry  105: 177–196.
26. Zhao Jun Jia, Hui Yanb, Qing Guo Cuie, En Tao Wangb, Wen Feng Chenb, Wen Xin Chen(2017):  Competition between rhizobia under different environmental conditions affects the nodulation of a legume     Systematic and Applied Microbiology  40: 114–119.
27. Nitroplast: A light-driven, synthetic nitrogen-fixing organelle
(Rosser Laboratory ongoing project)
28. Wright G.S.A. et al (+ 13) (2018): Architecture of the complete oxygen-sensing FixL-FixJ two-component signal transduction system   Sci. Signal. 11: Issue 525, eaaq0825
29. Kereszt A., Mergaert P., Montiel J., Endre G., Kondorosi É. (2018): Impact of Plant Peptides on Symbiotic Nodule Development and Functioning    Front Plant Sci. 2018 Jul 17;9:1026. doi: 10.3389/fpls.2018.01026.



 

SzelencePatent
Világ
AktuálisNyitólap


Copyright© www.bioteomed.org
Compass
Kapcsolat: btm(kukac)bioteomed(pont)org
természet, tudomány, kutatás, fejlesztés, ipar, biológia, fizika, kémia, mezőgazdaság, medicina, gyógyszer, szabadalom, technológia, irodalom, művészet, oktatás